Ekolojik Süksesyon – Samet Tekin

Süksesyon genel olarak ikiye ayrılır: Birincil süksesyon ve ikincil süksesyon. Birincil süksesyon daha öncesinde doğal bir bitki örtüsünün bulunmadığı, çıplak kaya ya da toprak üzerinde başlayan süksesyonu ifade eder. Bu süreç volkanik aktiviteler sonucunda önceki deniz ya karasal alanın volkanik kayaçlarla kaplanması, değişen deniz seviyesi ile su içerisindeki flora ve faunalar için yeni habitatların ortaya çıkması ve buzulların çekilerek çıplak toprakları açığa bırakmasının ardından popülasyonların bu alanlara yerleşmesiyle başlar. İkincil süksesyon ise daha önce vejetasyonun olduğu bir alanda yangın, tarımsal faaliyetler, otlatma ve ormanların kesilmesi gibi doğal ya da çoğunlukla olduğu gibi beşerî müdahalelerin ardından başlayan bir süreçtir.

Ekolojik süksesyonda klimaks evresi birtakım müdahalelere göre farklılık gösterir ve bazı ekosistemlerde kararlı bir evre değildir. İklimin esas alındığı iklimsel klimaks evresi dışında başlıca şu etmenler klimaks evresinin farklılık göstermesini sağlayabilir:

• Edafik Klimaks: Komünitelerin bulunduğu toprağın organik madde ve mineraller bakımından içeriği zamanla azalabilir ve süksesyon, iklimsel klimaksa ulaşamayabilir ya da geriye süksesyon süreci görülebilir. Örneğin, doğal bir orman ekosisteminde binlerce yıl süren süreçler sonucunda, ana kayadaki minerallerin azalması klimaks evresindeki komünitelerin yeterli besin alamamasına yol açarak popülasyon dengelerini bozabilir ve bitki biyokütlesinde azalmaya neden olabilir (Peltzer & al, 2010). Benzer süreçler topraktaki organik madde miktarındaki dengenin değişmesiyle de gerçekleşebilir. Şöyle ki, toprak içerisinde bitkilerle simbiyotik bir yaşam sürdüren mikroorganizmaların yaşam koşullarında bozulmalarla yok olmaları ya da bu simbiyotik ilişkilerin kesintiye uğramasıyla komüniteler dinamik dengelerini koruyamayabilir. Tüm bu durumlar ekosistemlerde hem doğal hem de beşerî müdahalelerle gerçekleşebilir.
• Topografik Klimaks: Yeryüzünün topografik yapısı, komünitelerin klimaks evresinin belirlenmesinde rol oynayan başka bir nedendir. Komüniteler uygun iklim ve toprak yapısında bulunsa dahi, örneğin yüksek rakımlarda bulunan bitki komünitelerinin gelişim süreçleri basınç ve sıcaklıktaki uygun olmayan koşullar nedeniyle kısıtlanabilir. Nitekim yüksek rakımlara doğru bitkiler, orman örtüsünden bitki örtüsüne doğru tedrici bir örüntü sergiler.
• Yangın Klimaksı: Bazı doğal ekosistemler yangınlar bu ekosistemlerdeki biyoçeşitliliğin kararlılığının korunması açısından doğal bir parçasıdır. Sözgelimi, Akdeniz’deki Kızılçam ormanlarının ekosistemi, düzenli aralıklarla gerçekleşen yangınlara adapte olmuş ve buradaki bitkiler adaptasyonlarını bu yönde geliştirmiştir. Sözgelimi Pinus brutia (kızılçam) türü kozalakları yere düştükten sonra birkaç yıl boyunca toprakta çimlenme kapasitelerini korur, bazı kozalaklarının kabukları kapalıdır ve bu sayede yangından korunabilir ve ayrıca oldukça kalın kabukları sayesinde kambiyumları yangından korunur (Eron, 1987) (Tavşanoğlu & Gürkan, 2014). Buradaki bu belirli sıklıkta gerçekleşen yangınlar, komünitelerin stabil bir klimaks evresine sahip olmamasına neden olur.
• Zootik Klimaks: Bazı habitatlarda, örneğin Anadolu bozkırlarında, vejetasyonun yoğunluğu herbivor türlerin otlaması nedeniyle bir zootik klimaks evresi meydana gelir. Bu durum, Anadolu bozkırlarındaki ekosistemlerdeki süreçlerin bir doğal bir parçası olabileceği gibi, evcil keçi, koyun ve sığırların otlatılmasıyla doğal olmayan ve ekseriyetle habitat kaybına neden olan müdahaleler de olabilir. Sonuç olarak aşırı otlatmalar da zootik klimaksın oluşmasına ve daha sonra geriye süksesyon sürecinin başlamasına önayak olabilir (Daubenmire, 1940). Anadolu bozkırlarında yaban keçisi ve yaban koyun gibi doğal herbivor türlerin sayılarının çok azalması ve yoğunluklarının azalması nedeniyle otlatmanın hiç olmaması da yine ekosistemin doğal yapısı ve biyoçeşitliliği açısından menfi bir durumdur.

Bilim Tarihinde Ekolojik Süksesyonun Gelişimi

Bilim tarihinde doğada gerçekleşen süksesyona ilk dikkat çeken yazılar 18. yüzyılda yaşamış olan, tarihin en etkili doğa bilimcilerinden biri olan Comte de Buffon (1707-1788)’a aittir. 1742’de Buffon, ormanların doğal gelişim sürecinde kavakların, kayın ve meşelerin öncüsü olduğunu yazmıştır. Daha sonra Carl Linnaeus’un öğrencisi Isaac Biberg de Buffon’dan yaklaşık 7 yıl sonra, çıplak kayalardaki bitki örtüsünün liken ve yosunların öncü olarak alana yerleştiklerini dile getirmiştir (Larsen, 2013).

Buffon’dan 20. yüzyılın başlarına kadar olan süreçte birkaç doğa bilimcisi ekolojik süksesyon ile ilişkilendirilebilecek gözlemlerde bulunmuş ve buna dair yazılar kaleme almış olsa da ekolojik bağlamda süksesyon muntazam şekilde çalışmış bir bilimsel araştırma alanı olmamıştı. Zaten ekoloji biliminin ortaya çıkışına ön ayak olan Alexander von Humboldt ve daha sonra ekolojiyi bir kavram hâline getiren Ernst Heackel gibi 19. yüzyılın etkili bilim insanlarının çalışmalarından sonra doğadaki canlı ve cansız varlıklar arasında ilişkiler aydınlatılmaya başlanmıştı.

Ekolojik bir süksesyon sürecinden Bahseden Buffon, bunun yanı sıra doğayı mütemadiyen değişim hâlinde ve dinamik bir dengeye sahip bir sistem olarak öne sürmüş ve doğa tarihinin milyonlarca yıl geçmişe sahip olduğunu dile getirmişti (Rudwick, 2023). Buffon’un çağındaki genel hâkim paradigma, James Ussher’in antik kaynaklar ve Kitab-ı Mukaddes’e dayanan çalışmalarıyla ortaya koyduğu, yeryüzünün MÖ 23 Ekim 4004 sabah saat 9’da yaratıldığına yönelikti. Dönemin birçok bilim insanı da Ussher’in kronolojisindeki gibi net bir tarih olmasa dahi, yeryüzünün birkaç bin yıl gibi kısa bir tarihi olduğunu düşünüyordu (Rudwick, 2023).

Buffon’un da içerisinde bulunduğu Aydınlanma Çağı’na kadar Aristoteles’in paradigması Batı biliminin temelini oluşturuyordu. Aristoteles de hocası Platon’un özcü, idealar kuramından etkilenmiş, Platon’un tümel ve tekiller arasındaki hiyerarşik idea görüşünü benimsemese de türlerin idealara sahip olduğu fikrini takip etmişti. Doğada varlıkların değişim hâlinde olduğunun farkında olan Aristoteles, Platon gibi nesneler dünyasının gerçekliğini reddetmemiştir. Fakat o, bilimin konusunu olarak tümellerin bilim konusunu olacağını, duyumların bilgi olsa da bilimsel bilginin konusunu olamayacağını dile getirir:

“Duyum yoluyla bilimsel bilgi mümkün değildir. Duyumun konusu sadece bireysel bir nesne değil, belli bir özelliğe sahip bir nesne olsa bile bu nesneyi bireysel bir nesne, yani belli bir yer ve zamanda yer alan bir nesne olarak algılamak zorundayız. Ama tümel olanın, bütün durumlarda gerçek olanın algılanması imkânsızdır, çünkü tümel olan “şu” ve “şu anda” olan değildir… Algının bireysel olanı konu olarak almasına karşılık bilimsel bilgi tümelin tanınmasını gerektirir… çünkü algının konusu tümel değildir (Arslan, 2022).”

Deneye dayalı yani ampirik olarak gözlemlenen bağlantıların olumsal olması, yani bir zorunluluk ihtiva etmemesi, Aristoteles açısından bilimin konusunu olamamasındaki temel nedenlerdendir. Aristoteles’in epistemolojisi açıdan bakıldığında ister tümel ister bir tekil bir önerme olsun, bilimin konusunu ancak özne ile yüklem arasındaki zorunlu bağlantılardır (Arslan, 2022). Duyum yoluyla deneye ya da gözleme dayalı yargılar, sözgelimi “balıklar suda yaşar” önermesi bir zorunluluk barındırmaz. Fakat bir balık türü olan hamsi için, “hamsi suda yaşar” önermesi bir zorunluluk içerir. Neticede bu bilimsel paradigmada olumsal, değişken ve kesinlik içermeyen önermeler bilimsel değildir.

Yüzyıllarca Batı dünyasına hâkim olan Platon’un özcü düşüncesi açısından doğadaki tümeller arasında bir geçiş, bir değişimin olması bir çelişki barındırıyordu. Sözgelimi tümel bir kavram olan ağaçlardan meydana gelmiş bir ormanın, ekseriyetle otsu türleri barındıran bozkıra doğru değişmesi ya da tam tersi bir sürecin olması veya benzer olarak bir at ile zebra arasında geçiş mantığa aykırı geliyordu. Bu paradigma Hıristiyan düşüncesinde her şeyin mükemmel yaratıldığı fikriyle de oldukça uyumlu bir bakış açısıydı. Eğer ki her tümel ya da tür bağımsız ve mükemmel bir öze sahipse, zaten değişmesi gerekmezdi.

Bu paradigma bilim ve felsefe dünyasına neredeyse Aydınlanma Çağı’na kadar hâkim olmuştur. Yeryüzünün ve doğanın sürekli değiştiğini ve hatta türler arasında geçişin yani evrimin de olabileceği fikirlerini öne sürer Buffon, dönemin Hıristiyanlıktaki yaratılış telakkisinin bağımsız ve mükemmel olduğu üzerine olması ve Platon’dan beri gelen özcü düşünce ile çelişmesi nedeniyle bu görüşlerini geri çekmiştir.
Yine o dönem Aydınlanma Çağı’nda Avrupa’nın muhtelif yerlerindeki birçok filozoflar epistemoloji, bilim felsefesi ve metafizik gibi felsefi alanlardaki ortaya koydukları düşünceler ile özcü düşüncenin değişmesine katkı sağladılar. Nitekim, d’Alembert ve Diderot gibi Fransız Aydınlanmacı düşünürler bilimdeki duyumlar vasıtasıyla elde edilen ampirik bilgiler, bilimsel bilgi anlayışlarını oluşturur (Cevizci, 2020).

Hume ve Smith gibi İskoç Aydınlanmacıları ile çağdaş olan jeolog James Hutton (1726- 1797), litosferde katmanlar hâlinde gözlemlediği tortullar ve açısal uyumsuzlukları ile derin vadi oluşumlarının birkaç bin yılda oluşamayacağını düşünmüş, Kilise dogmasına karşı çıkarak yeryüzünün tarihinin sonsuz olması gerektiğini dile getirmişti (Rudwick, 2023). Hutton buradan hareketle jeolojinin temel ilkelerinden biri olan, yerkürede günümüzde meydana gelen süreçlerin geçmişte de aynı olduğu varsayımı olan uniformitarianism (tekbiçimcilik) ilkesini geliştirdi. Hutton’a karşı olan bilim camiasında diğer bilim insanları (örneğin Georges Cuvier), yerkürede gözlemledikleri katman kayaçların oluşumlarını geçmişte yaşanmış tufan gibi büyük felaketlere bağlıyorlardı.

Doğa bilimci, biyocoğrafya ve ekoloji bilimlerinin babası sayılan Alexander von Humboldt (1769-1859), özellikle Orta ve Güney Amerika’daki yaptığı doğa gözlemleri ile belirli coğrafyalarda belirli morfolojiye sahip türlerin bulunduğu tasvir etmiş, sözgelimi bir süre kendisiyle birlikte doğa gözlemleri yapan Bonpland ile Almanya, Arabistan ve Senegal’de topladıkları otsu ve saz bitkilerinin Meksika yaylaları, Orinoco kıyıları ve And Dağları’ndaki bitkilere çok benzedikleri gözlemlemiştir. Bu bitkilerin Ekvator kuşağında görülmediğini, ılıman kuşaklarda görüldüğünü ve aralarında mesafelerin yayılmalarının mümkün olamayacak kadar uzak olduğunu vurgulamıştır (Humboldt, 1877). Buradan hareketle o popülasyonların hem cansız çevreleri hem de diğer türler ile etkileşimde olduğunu göstererek doğadaki dinamik süreçleri ve popülasyonların denge durumlarının anlaşılmasını sağlamıştır. Ayrıca Humboldt, insanların doğada meydana getirdiği tahribat ve yıkımların hem doğal habitatlara hem de iklime olan etkilerini fark etmiş, iklim değişiminin biyolojik ve çevresel etkilerinden bahseden ilk bilim insanı olmuştur (Wulf, 2020).

Hutton’dan sonra gelen, 19. yüzyılın en önemli jeologlarının başında gelen Charles Lyell, uniformitarianism fikrini benimsemiş, yeryüzünün şekillenmesinin, olağandışı dönüşüm ya da felaketlerle olmadığını, daha ziyade tedrici ve homojen bir süreçle gerçekleştiğini öne sürmüştü. Ayrıca o, tortul kayaçlarda tespit edilen bazı index fosillerden yola çıkarak geçmiş zamana ait, Paleozoik, Senezoik, Mezozoik gibi devirleri adlandırmıştır (Wulf, 2020).

Humboldt’un Personal Narrative’ini okuyan ve keşif yapma duygusu coşan Charles Darwin(1809-1882), daha sonra bu amacını gerçekleştirme fırsatını bulup, 1831-1836 yılları arasında Beagle yolculuğuna çıkmıştır. Evrim teorisini ortaya koymasında onun için çok değerli bir seyahat olan Beagle yolculuğunda Darwin, seyahati boyunca Charles Lyell’ın Principles of Geology adlı eserini yanında barındırmış, okuduğu bu kitaptan da çok etkilenmiştir. Yeryüzüne dair edindiği bu bakış açısıyla Darwin, bununla uyumlu olacak şekilde, canlıların evrimine dair olan kuramını geliştirmiştir. O, geliştirdiği evrim teorisi ile canlı türlerinin birbirinden bağımsız bir şekilde yaratılıp, aralarında doğrudan bir etkileşim olmadığını savunan özcü anlayış ile dönemin Kilise dogmasına karşı çıkmıştır. Bu öncüsü olduğu bilimsel paradigma ile doğadaki popülasyonların nesiller boyunca geliştirdikleri birtakım adaptasyonlara sahip olduğunu ve bu adaptasyonların çevreleri ve diğer canlı türleriyle olan etkileşimleri neticesinde, doğal seçilim yoluyla, gerçekleştiğini savundu.

Tüm bu bilimsel gelişmeler ve paradigma değişimiyle özcü düşünce terk edilmeye ve doğaya ilişkin olarak tümeller arası bir geçişin olduğu ve fenomenlerin birbirleriyle ilişki halinde olduğu anlayışı hâkim olmaya başladı. Bu bakış açısındaki değişimiyle doğadaki komünitelerde gözlemlenen süksesyon bir bilimsel çalışma alanı olmaya başladı ve özellikle 20. yüzyılın başı itibarıyla bu disipline ait bilimsel bilginin artışı ivme kazandı.

20. yüzyılın başında ekolojik süksesyon kavramını ilk formülleştiren Henry Cowles olmuştur (Cowles, 1899). Daha sonra Frederic E. Clements süksesyon kavramını bitki komünitelerini sınıflandırma çalışmalarının ilkesi olacak şekilde genişletmiştir. Clements, belirli iklim koşullarında, başlangıç koşullarından bağımsız olarak, tahmin edilebilir kararlı bir bitki komünitesinin oluşacağı hipotezini geliştirmiştir (Watt, 1964).
Süksesyonun ilk olarak çalışıldığı en önemli habitatlardan birisi de Alaska’daki Glacier Bay’dir. 1794 yılındaki keşif gezisinde Alaska’yı ziyaret eden Kaptan George Vancouver, burada bulunan körfezlere ilerledi fakat yolu büyük dikey buz kütleleri tarafından kesildi. Daha sonra, 1879 yılında Alaska kıyılarında keşife çıkan John Muir, Vancouver’ın betimlemelerinde buz dağlarından bahsettiği bölgede açık körfezle karşılaştı. Ekibiyle birlikte körfezde kürek çeken Muir, Vancouver’ın keşfinden bu yana, yani 85 yıl sonra, buzulların 30-40 km çekildiğini gözlemledi. Ayrıca Muir, buzulların çekildiği bölgelerde vejetasyonun ortaya çıktığını, hatta buzulların en eski çekildiği yerlerde ormanların oluştuğunu gördü (Molles, 2016).

Muir’in 1915 yılında yayımlanan gözlemlerini okuyan ekolog William S. Cooper, ertesi yıl Glacier Bay’i ziyaret etti ve kariyerinin büyük bölümünü teşkil edecek çalışmalarına başlamış oldu. Cooper ve daha sonraki ekologlar, bölgedeki süksesyonu detaylı bir biçimde çalıştılar. Buzullar çekildikten sonra alandaki öncül komünite Equisetum variegatum, Epilobium latifolium, Salix sp., Populus trichocarpa, Dryas drummondii ve Picea sitchensis gibi türlerden müteşekkildir (Molles, 2016).

Buzulların çekilmesinden yaklaşık otuz yıl sonra alan Drya gibi hâkim bodur çalıların yanı sıra Alnus sinuata, Salix, Populus ve Picea ile karakterize olur. Bunu takip eden on yıl içinde alan Alnus baskın olmaya başlar. Daha sonra birkaç on yıl içinde Salix ve Populus, onları takiben geçen benzer zamanlardan sonra, toplamda yaklaşık yüz yıllık bir zaman zarfının ardından, Picea’nın baskın olduğu orman oluşur.

Ladin ormanı baskın olmaya başladıktan sonra Pinaceae (çamgiller) familyasından çam türleri olan Tsuga heterophylla ve Tsuga mertensiana ile karışık olmaya başlar ve zamanla Tsuga baskın olur. Nihayetinde Hylocomiadelphus cinsi karayosunlarının da orman vejetasyonuna katılmasıyla klimaksa ulaşılır.

Süksesyonun Mekanizmaları

Otsu türlerden ağaçsı türlere doğru tedrici değişimin nasıl olduğuna temelde üç farklı hipotez öne sürülmüştür. Clements (1916), kolaylaştırma modelinin süksesyon sürecinde rolüne dikkat çekmiştir. Daha sonra Joseph Connell ve Ralph Slatyer (1977) üç temel alternatif modeli öne sürmüş ve komünitedeki rollerinin tafsilatını yapmıştırlar (Connell & Slatyer, 1977).

Kolaylaştırma Modeli: Boş bir alanın yalnızca öncü olan bazı fırsatçı yeni türler tarafından kolonize edilebileceğini ve daha sonra bu öncü türlerin çevreyi değiştirmesiyle, süksesyonun sonraki evrelerinde alana yerleşecek türlerin ancak bu değişmiş ortamda gelişebileceğini ileri süren hipotezdir. Öncü türler çevreyi değiştirerek daha sonra alana yerleşecek olan türlerin habitatını uygun hale getirip, yerleşmesini kolaylaştırmış olurlar. Öncü türlerin değiştirdikleri çevre zamanla bu türler için daha az yaşanır olur ve alandaki yoğunlukları giderek azalır.

Süksesyon sürecini açıklamaya dair olarak öne sürülen bu model için bahsedilen Glacier Bay bölgesindeki süreçler örnek olarak verilebilir. Bir liken türü olan Stereocaulon alpinum, buzulların çekilmesiyle alana yerleşen ilk türlerden biridir. Likenler kayaları ayrıştırarak ve organik madde içeriğini artırarak daha sonraki evlerdeki türlerin ortaya çıkışını kolaylaştırır. Daha sonra yosunlar da azotu ve nemi tutarak benzer bir işlev görür.

Kolaylaştırma modelinin mekanizmaları yalnızca bitki komüniteleri için düşünülmemelidir. Sözgelimi kayalık sahil bölgelerinde Cirripedia (sülük ayaklılar)’lar deniz salyangozlarının algler üzerinden beslenmelerini zorlaştırarak, bu habitattaki süksesyonu kolaylaştırır (Farrell, 1991). Benzer şekilde bir kuru ağaç üzerinde delik açan böcekler, daha sonra başka türlerin o alandaki yaşamını kolaylaştırabilir.

Tolerans Modeli: Klimaks evresinde hâkim olan türlerin başlangıç evresinde de genç bireylerinin bulunduğunu ve öncü türlerin bu türlerin gelişmesini kolaylaştırmadığını öne sürer. Bu, alana daha sonra yerleşen komüniteler, daha düşük kaynaklara toleranslı olduğu için sonraki evrelerde baskın olur ve gelişmeye başlarlar.

İnhibisyon Modeli: Bu modelde türler rekabet ettiği türlerin alana yerleşmesine karşı dirençlidir. Süksesyonun sonraki evlerinde yerleşecek olan bitki komüniteleri, yerleşebilecek bir alan bulduktan sonra öncü türlere göre daha baskındır.

Glacier Bay örneği üzerinden yine hareket edilirse, ağaç evlerinde ortaya çıkan Alnus, Populus ve Picea gibi bitkiler bulundukları bölgenin etrafında otsu türlerin ışık almalarının önüne geçerek, onların süksesyon sürecinin klimaks evrelerine doğru olan baskınlıklarını önemli ölçüde inhibe eder.

Kolaylaştırma ve inhibisyon modelleri, tolerans modeline göre doğal komünitelerdeki süksesyon sürecini açıklamada ekseriyetle daha başarılıdır. Başlangıç evrelerinde de bulunabilen ağaçsı türler klimaksa doğru hâkimiyet ve yaygınlıklarını artırmaya başlarken, topraktaki mineral ve organik madde içerikleri ile simbiyotik ilişki içerisinde bulunduğu diğer canlıların doğrudan etkisi vardır. Yani komünitenin alandaki yayılımı kolaylaştırılmış olur. Buradan hareketle, Glacier Bay’de bulunan ladinin yayılımını etkileyen farklı evrelerdeki biyotik ve abiyotik etmenler, kolaylaştırma ve inhibisyon açısından değerlendirilebilir. Bununla beraber tolerans modelinin tensip ettiği belirli durumların belirli komüniteler için geçerli olacağı da göz önünde bulundurulmalıdır.

Şekil 3.0’da görüldüğü üzere rekabetin az olduğu başlangıç evrelerinde ladinin çimlenmesi, organik madde içeriğinin kısıtlılığından ötürü inhibe edilir. Otsu türlerin alanda yaygınlaşmasıyla alandaki herbivor hayvanların yoğunluğu artar ve dolayısıyla ladinlerin hayatta kalma olasılıkları düşer. Fakat bu evrede azotun topraktaki oranı uygun koşullara yaklaşması da ladinin gelişimini kolaylaştırır. Daha sonraki evrelerde ışık rekabeti, bölgesel rekabet ve artan popülasyon yoğunluğuyla azalan azot miktarı ladinin alandaki popülasyon artışına engel teşkil eder.

Süksesyon Evrelerinde Popülasyon Dinamikleri

Süksesyon süreçlerine geniş çerçevede bakıldığında, klimaks evresi de dahil olmak üzere, dinamik bir yapıya sahiptir. Klimaks evresi görece kararlı olsa da komünitelerin değişim hâlinde olmadığı anlamına gelmez. Ayrıca farklı komüniteler farklı dinamik yapılar arz eder. Şöyle ki, bir tropik yağmur ormanı görece kararlı bir ekosisteme sahipken, bir Akdeniz ekosistemi daha dinamiktir. Fakat her iki ekosistemdeki komünitelerin kendilerine has bir klimaks evresi vardır. Yine de aynı ekosistem için mutlak bir klimaks telakkisi de doğru olmayacaktır. Nitekim bazı doğal peyzajlarda binlerce yıl sonra anakayalardaki mineral madde miktarındaki azalmalar, daha sonra o ekosistemdeki komünitelerin kararlılıklarına müdahale teşkil edebilir ve geriye süksesyon sürecini tetikleyebilir (Peltzer, ve diğerleri, 2010).

Farklı evrelerde değişen komünite yapıları doğal olarak tür çeşitliliği ve tür zenginliğinde farklılıklara yol açacaktır. Bir birincil süksesyonda başlangıç evresinde hemen hemen hiç canlı türü bulundurmazken, zamanla tür zenginliği yavaşlayan bir hızla artar. Alaska’daki gibi bir tayga ormanında otsu evreyle tür zenginliği hızla artar. Otsu türlerin varlığı birçok arı ve kelebek gibi polinasyonda bulunan böcek türlerinin yanı sıra birçok böceğin yaşaması için elverişliyken, herbivor olan diğer omurgasız ve omurgalı türler içinde uygun habitat sunar. Böcek çeşitliliğindeki artış böcekçil kuşları da cezbeder ve omurgalı faunasının zenginleşmesini sağlar. Ağaç türlerinin yaygınlaşmasıyla arı ve kelebek türleri görece azalsa da ağaç kabuğu ve kurumuş ağaçlar ile beslenen diğer böcek türleri yaygınlaşır. Ağaçlar kendi fiziksel özellikleriyle bir ekosistem mühendisliğinde bulunarak kuşların tüneyebilecekleri bir alan sunarlar. Ayrıca ağaç sincapları da uygun yaşam alanı bulurlar. Buna ilaveten ağaç türlerinin yoğunlaşması otsu türleri inhibe ederek, otsu bitki türleri ile bu bitkiler üzerinden beslenen hayvanların çeşitliliğini azaltır.

Ekolojik Restorasyon

Günümüzde biyoçeşitliliğe en fazla zarar veren çevre sorunu doğal habitatların yok edilmesidir. Habitat kaybı neden olan en büyük unsurların başında da tarımsal faaliyetler gelmektedir (Tilman, ve diğerleri, 2017). Şehirleşme, kerestecilik, orman yangınları ve aşırı otlatma da habitat kaybına neden olan diğer önemli beşerî faaliyetlerdir. Ekolojik restorasyonlar başlıca tarım, kerestecilik, yangın ve otlatmaların yapıldığı alanları kapsamaktadır.

Ekolojik restorasyon, doğal habitatların tahrip edilmesiyle ortadan kalkan bitki örtüsü ya da uygun çevre koşullarının tekrardan doğal hâline getirilme çabasıdır. Çalışılacak bölgenin doğal habitatına yönelik olarak ikincil süksesyonun taklit edilmesi ve hızlandırılması ile genellikle klimaks evresine yönelik eylemleridir. En temel amaç doğal habitatı ve biyoçeşitliliği korumaktır.

Doğal habitatların yapısal ve fonksiyonel olarak doğal hâline getirilmesi için bazı durumlarda müdahale gerektirirken, kimi durumlarda beşerî müdahaleler habitatın iyileştirilmesinden ziyade biyoçeşitlilik açısından yıkıcı olabilir. Bu yüzden bölgenin doğal komüniteleri ve toprağın fiziksel yapısı ve kimyasal içeriği hesaba katılmalıdır. Ekolojik restorasyon eylemlerinde ayrıca bitkilerin biyolojik özellikleri ve etkileşimde oldukları hayvanların nitelikleri de göz önünde bulundurmalıdır (Şekil 5.0).

Ekolojik restorasyonda yangın, kerestecilik, aşırı otlatma ve tarım yoluyla ortaya çıkan habitat kayıplarında farklı eylem planları yapılmalıdır. Bu dört farklı müdahale tiplerinde ayrı ayrı ele alabiliriz.

Yangın
Yangınlar doğal ya da beşerî nedenlerle ortaya çıkabilir. Küresel iklim değişimine bağlı olarak yangınların frekansı da artmaktadır. Bu nedenle tahrip olan doğal habitatların alanı artmakta ve restorasyon çalışmalarının gerekliliği de buna bağlı olarak artmaktadır.

Yangınlar bazı peyzajlarda ekosistemin doğal bir döngüsüdür. Sözgelimi Akdeniz biyocoğrafyalarında meydana gelen yangınlar zaten o bölgede doğal olarak binlerce yıldır meydana geliyordu. Bu yüzden, örneğin Akdeniz bölgesindeki Pinus brutia (kızılçam) yangınlara karşı birtakım adaptasyonlar geliştirmiştir (Tavşanoğlu & Gürkan, 2014) (Eron Z. , 1987):

• Oldukça kalın kabuğu sayesinde kambiyumları yangından korunur.
• Her yıl birçok kozalak üretir ve bunların bazılarının kabuğu kapalıdır; bu sayede yangın olması durumunda bu kozalaklar yangından daha iyi korunma ve yangından sonra filizlenme şansına sahiptir.
• Yere düşen tohumlar bir veya birkaç yıl toprak içerisinde çimlenme kapasitelerini kaybetmeden kalabilir.
• Tohumlar, yangın sezonu olan yaz aylarından önce, ilkbaharda olgunlaşmaya başlarlar.

Kızılçam ormanları gibi yangına adaptasyon sağlamış olan ekosistemlerin hâli hazırda kendilerini yenileme kapasitelerine sahip olması nedeniyle bu ekosistemlere yangın sonrası müdahaleler doğal döngüyü bozacaktır. Şöyle ki, bu bölgelerde meydana gelen yangınlar sonrası ölü ağaçların ortadan kaldırılması ve yapay olarak ağaçlandırılması hem ikincil süksesyon sürecini yavaşlatacaktır hem de ekosistemin doğal popülasyonuna yabancı bireylerin katılmasıyla popülasyon dengelerini bozacaktır. Yabancı bireyler ayrıca o ekosistemin biyoçeşitliliğine de, bölgenin doğal türleriyle rekabete girerek, zarar verecektir.

İmdi, yangınların ekosistemlerin doğal bir parçası olduğu durumlarda beşerî müdahaleler, ikincil süksesyonun gerçekleşmesi ya da hızlandırılmasını sağlamayacak, tam tersi olarak doğal süreçlere ket vuracaktır. Bu nedenle, söz konusu durumlarda hiçbir müdahale yapmamak daha doğru bir eylem planı olacaktır. Yine de iklim değişimine bağlı olarak yangınların sıklıklarının artmasıyla, bu ormanlarda birkaç on bin yılda meydana gelen doğal yangınların neredeyse her yıl gerçekleşmesi de kızılçam ormanlarının kendisini yenileme kapasitesini aşacaktır ve ekosistem dengesini bozacaktır. Dolayısıyla beşerî faaliyetler ve iklim değişimine bağlı olarak yangın olasılıklarının artmasının önüne geçme gayesiyle yangınların önlenmesi doğru bir tutum olacaktır.

Yangınların doğal olarak görüldüğü ekosistemlerin yanı sıra, ılıman ormanlar ile tropik ormanlarında meydana gelen yangınlar ekseriyetle doğal bir süreç teşkil etmemektedir. Bu yüzden, sözgelimi bir tropik ormanda meydana gelen orman yangının ardından ormanın kendisini doğal olarak yenilemesi, Akdeniz ekosistemlerindeki ormanlar gibi söz konusu değildir. Bu nedenle, kendisini yenileme kapasitesi olmayan ya da kısıtlı olan ormanlarda özellikle eylem planları gerekmektedir. Örneğin bunlar, bölgenin edafik faktörleri değerlendirilmesi, bölgenin doğal komünitelerinden meydana gelen ağaçlar alana ekilmesi, bitkilerin dispersal olması için kuş gibi tohum dağıtıcı hayvanların teşvik edilmesi, istilacı türlerin alana yerleşmesinin engellenmesi ve süksesyonun başlangıç evrelerinde kolaylaştırmayı sağlayan bitki türlerinin özellikle korunması olabilir.

Kerestecilik

Kereste eldesi için ormanların kesilmesi habitat kaybına neden olan başka bir yaygın insan kaynaklı etkendir. Her yıl yaklaşık 10 milyon hektar orman yok olmaktadır (The State of the World’s Forests, 2020). Ormanların kesilmesi sadece kereste eldesi için değil, madencilik ve tarımsal faaliyetler için de yapılmaktadır. Hatta bu saiklerle daha fazla yapılmaktadır.

Günümüzde tropik ormanlar hızla tahrip edilmektedir. Tahrip edilmiş tropikal ormanlarda sekonder süksesyon sürecinin hızlandırılmasına yönelik olarak, yüksek büyüme hızı ve hayatta kalma adaptasyonuna sahip ağaç türleriyle, ağaçlandırma protokolü uygulanabilir. Bu yöntemle erozyon ve selin etkisi azaltılarak öncü komünitelerin alanda gelişmesinin önü açılabilir (Zhao, ve diğerleri, 2021).

Aşırı Otlatma

Aşırı otlatma, tıpkı tarım gibi en fazla habitat kaybına neden olan beşerî faaliyetlerden birisidir. Otlatmanın yapıldığı alandaki vejetasyon, yoğun bir şekilde evcil hayvanlar tarafından tüketilir. Düzenli yapılan alanlarda ise, artık o habitattaki komünitelerin yapay ya da doğal olmayan bir zootik klimaksa sahip olduğu söylenebilir. Bu nedenle aşırı otlatmalar ekosistemlerde ciddi tahribatlara yok açabilir.

Buna karşın otlatmaların yapılmadığı ya da çok az yapıldığı habitatlarda da biyoçeşitlilik azabilir. Şöyle ki, daha önce doğal habitatlardaki ekosistemlerin parçası olan yaban koyunu, yaban keçisi gibi hayvanların popülasyonları insanların aşırı avlanması, yerleşik hayata geçmesi ve doğaya zarar vermesiyle yok oldu ya da büyük ölçüde tahrip edildi. Bu nedenden ötürü, ekosistemlerin doğal parçası olan herbivorların yok edilmesiyle o türlerin ekolojik nişini yerine getiren türlerin eksikliği ortaya çıkmaktadır. Dolayısıyla, özellikle bozkır habitatlarındaki herbivorların otlamalarıyla oluşan zootik klimaks ortadan kaybolma riskiyle karşılaşmaktadır. Otlayan hayvanların azlığı nedeniyle otsu bitkiler daha fazla gelişme şansı elde etmekte ve diğer otsu bitkiler ile rekabete girerek o türleri baskılar hâle gelmektedir. Bu durum biyoçeşitliliği olumsuz yönde etkiler.

Doğal habitatlarda ekseriyetle yok edilen otlayan memeli hayvanların yoksunluğu, evcil koyun, keçi ve sığır gibi hayvanların, aşırı olmamak kaydıyla, otlatılmasıyla bertaraf edilebilir. Böylelikle doğal süksesyon süreçlerinin, en azından belirli ölçüde, doğal ve dengeli bir şekilde devam etmesi sağlanabilir.

Sonuç olarak otlatma neticesinde tahrip edilmiş habitatlarda planlı ve dengeli bir otlatma yapılması, habitatların ve biyoçeşitliliğin korunması açısından daha elverişli bir yöntem olabilir. Bölgenin toprak içeriğinin uygun hâle getirilmesine yönelik olarak gübreleme, otsu türlerin tohumlarının dağıtılması, çalıların alana dikilmesi ve yabancı otsu türlerin kontrolü gibi uygulamalar yerine, restorasyon yapılacak bölgenin, uygun herbivor türler ile düzenli otlatılması hem biyoçeşitlilik kaybı ve yangın riski gibi menfi durumların önüne geçilmesi hem de daha ekonomik olması açısından daha uygun olacaktır (Papanastasis, 2009).

Tarım

Daha öncesinde birkaç on yıldan uzun bir süre tarım yapılmış alanların toprakları organik ve inorganik madde içeriği ve fiziksel yapı bakımından oldukça elverişsizdir. Özellikle de toprağın B horizonu, 55-60 yıllık bir zaman diliminden sonra dahi ikincil süksesyon sürecinin gelişmesi için uygun olmayabilir (Piché & Kelting, 2015). Bu nedenle, ikincil süksesyonun hızlandırılmasına yönelik olarak, ekolojik restorasyon çalışmalarında, toprağın kütle yoğunluğunun ve organik madde içeriğinin analiz edilerek, gübreleme ve habitatın durumuna göre alanın ağaçlandırılması gibi müdahaleler edilebilir.

Ancak yoğun insan nüfusu ve doğal olarak buna yönelik olarak tarımsal ürünlere olan talebin artması ya da yüksek seviyelerde kalması nedeniyle, habitat kaybına en fazla ve uzun süreli etkisi olan tarımsal alanların terk edilip, yaban hayatına bırakılması çok sık gerçekleşmemektedir. Mamafih, biyoçeşitlilik korunması ve güncel ve ileriki doğa koruma çalışmaları için bilgi birikiminin artması ve bakış açılarının gelişmesi bakımından, tarım alanlarının nasıl tekrardan restore edileceği yadsınamaz öneme sahiptir.

Yazar: Samet Tekin

Kaynak: Samet Tekin, Ekolojik Süksesyon, Bir Bilimsel Disiplin Olarak Tarihsel Gelişimi ve Ekolojik Restorasyon Çalışmalarına Yönelik Bakış Açıları, https://www.researchgate.net/publication/382023995_EKOLOJIK_SUKSESYON_HACETTEPE_UNIVERSITESI_FEN_FAKULTESI_BIYOLOJI_BOLUMU , Erişim Tarihi: 07.07.2024

Kaynakça

Arslan, A. (2022). İlkçağ Felsefe Tarihi-3 / Aristoteles. İstanbul: İstanbul Bilgi Üniversitesi Yayınları.

Cevizci, A. (2020). Aydınlanma Felsefesi. İstanbul: Say Yayınları.

Connell, J. H., & Slatyer, R. O. (1977). Mechanisms of succession in natural communities and their role in community stability and organization. The american naturalist, 1119-1144.

Cowles, H. C. (1899). The Ecological Relations of the Vegetation on the Sand Dunes of Lake Michigan. Part I.-Geographical Relations of the Dune Floras. Botanical gazette, 27(2), 95-117.

Daubenmire, R. F. (1940). Plant succession due to overgrazing in the Agropyron bunchgrass prairie of southeastern Washington. Ecology, 21(1), 55-64.

Eron, Z. (1987). Ecological factors restricting the regeneration of Pinus brutia in Turkey. Ecologia mediterranea, 13(4), 57-67.

Eron, Z. (1987). Ecological factors restricting the regeneration of Pinus brutia in Turkey. Ecologia mediterranea, 13(4), 57-67.

Farrell, T. (1991). Models and mechanisms of succession: an example from a rocky intertidal community. Ecological Monographs, 61(1), 95-113.

Humboldt, A. v. (1877). Personal Narrative of Travels to the Equinoctial Regions of the New Continent during the years 1799-1804 (Vol. 1). London: G. Bell.

Larsen, J. A. (2013). Ecology of the northern lowland bogs and conifer forests. New York: Elsevier. Molles, M. C. (2016). Ecology: concepts and applications, seventh edition. New York: McGraw-Hill
Education.

Moral, R. D., Walker, L. R., & Bakker, J. P. (2007). Linking Restoration and Ecological Succession. New York: Springer New York.

Papanastasis, V. P. (2009). Restoration of degraded grazing lands through grazing management: can it work? Restoration Ecology, 17(4), 441-445.

Peltzer, D. A., & al, e. (2010). Understanding ecosystem retrogression. Ecological Monographs, 80(4), 509-529.

Peltzer, D. A., Wardle, D. A., Allison, V. J., Baisden, W. T., Bardgett, R. D., Chadwick, O. A., & Walker, L. R. (2010). Understanding ecosystem retrogression. Ecological Monographs, 80(4), 509-529.

Piché, N., & Kelting, D. L. (2015). Recovery of soil productivity with forest succession on abandoned agricultural land. Restoration Ecology, 23(5), 645-654.

Rudwick, M. J. (2023). Yeryüzünün Tarihi. (D. B. Cenkciler, Çev.) İstanbul: Maya Kitap.

Tavşanoğlu, Ç., & Gürkan, B. (2014). Long-term post-fire dynamics of co-occurring woody species in
Pinus brutia forests: the role of regeneration mode. Plant ecology, 215, 355-365.

The State of the World’s Forests. (2020). Mayıs 11, 2024 tarihinde Food and Agriculture Organization of the United Nations: https://www.fao.org/state-of-forests/en/ adresinden alındı

Tilman, D., Clark, M., Williams, D. R., Kimmel, K., Polasky, S., & Packer, C. (2017). Future threats to biodiversity and pathways to their prevention. Nature, 546(7656), 73-81.

Watt, A. S. (1964). The community and the individual. The Journal of Animal Ecology, 203-221.Wulf, A. (2020). Doğanın Keşfi. İstanbul: Ayrıntı Yayınları.

Zhao, Y., Zou, Y., Wang, L., Su, R., He, Q., Jiang, K., & Wang, C. (2021). Tropical rainforest successional processes can facilitate successfully recovery of extremely degraded tropical forest ecosystems following intensive mining operations. Frontiers in Environmental Science, 701210.